Ecureuil roux_©Marc Crouzier

Sciurus en latin a été emprunté au grec grec skiouros, composé de skia, qui signifie « ombre » et de ouros, la queue (Biancardi & Do Lin San, 2006). Au sens littéral, l’écureuil est donc un animal « qui fait de l’ombre avec sa queue » ou encore «qui s’abrite à l’ombre de sa queue ». Dans les temps anciens, le sobriquet de « fouquet » lui était attribué. C’est probablement pour cette raison que les ancêtres de Nicolas Fouquet (1615-1680), sur-intendant des finances de Louis XIV, ont fait figurer deux écureuils dans leurs armoiries familiales. Le surnom de « Roussel » qui lui est attribué dans le Roman de Renart a trait à son pelage (Biancardi & Do Lin San, op.cit). Malgré son capital de sympathie, l’écureuil ne semble pas avoir d’autre nom populaire valable pour l’ensemble du territoire national, mais des noms locaux liés aux patois ou dialectes. C’est d’ailleurs le cas en Rhône-Alpes, en patois savoyard, où l’agile rongeur est appelé (la) vardiaf.

L’écureuil roux est le plus grand des rongeurs forestiers. Diurne, il est arboricole et il fréquente tous les habitats où de grands arbres sont présents, forêts de tous types, bien entendu, mais également parcs urbains. Bien que sa morphologie soit adaptée à ce mode de vie, notamment grâce à sa queue multifonctionnelle, il est fréquent de le voir au sol à la recherche de nourriture.

Facilement reconnaissable avec ses grands yeux noirs et sa longue queue en panache, son pelage est généralement uniforme sur le dos et la tête, de couleur très variable selon les régions : roux, gris-brun, brun-roux, roux-noir, brun foncé plus ou moins chamoisé, noir (Chapuis & Marmet, 2006). Selon ces auteurs, il existe un cline de pelage du sud-ouest au nord-est ; la proportion de morphes sombres décroît du sud-ouest au nord-est, excepté en zones montagneuses où le morphe noir peut dominer.  Biancardi & Do Lin San (op.cit. ) attirent l’attention sur le polymorphisme du pelage de l’écureuil. Ils mentionnent trois formes principales de pelage : une rouge, une brune et une mélanique. Le ventre est blanc. Les oreilles se terminent par un pinceau de poils de 2,5 à 3 cm de long qui croît en fin d’été et est proéminant en hiver et au printemps. La queue est longue, bien fournie, en panache, de couleur uniforme, parfois partiellement blanche (en Grande-Bretagne et rarement en France). Il n’y a pas de dimorphisme sexuel. De même, les jeunes sont identiques aux adultes, gabarit excepté (Chapuis & Marmet, op.cit.). Si les différences observées d’un individu à l’autre sont génétiques, la fourrure de chaque animal présente des variations de couleurs et de densité. Deux mues annuelles existent. La première au printemps et la seconde en automne. Une seule concerne la queue et les pinceaux qui ornent les oreilles, elle débute en été. En hiver sa fourrure s’épaissit, ce qui lui permet de ne pas hiberner, contrairement à d’autres petits mammifères, comme les gliridés par exemple. Le pelage d’été est plus fin, donc là encore adapté à la température, cette fois ci la chaleur. Les pinceaux disparaissent des oreilles, et la queue, moins touffue, présente une coloration généralement similaire à celle du dos. Les données morphologiques adultes les plus répandues sont les suivantes : longueur tête corps : 206-250 mm – longueur de queue : 150-205 mm – longueur du pied postérieur : 51-63 mm – longueur de l’oreille : 25-36 mm – formule dentaire : i 1/1, c 0/0, p 2/1, m 3/3, total 22 (Lurz et al., 2005).

L’écureuil appartient à l’ordre des rongeurs, au sous-ordre des sciuromorphes et à la famille des sciuridés, représentée en France par deux espèces indigènes (l’écureuil roux et la marmotte). Les trois autres espèces localement présentes en France sont toutes d’origine lointaine : l’écureuil gris (Sciurus carolinensis), l’écureuil de Pallas (Callosciurus erythraeus) et le tamia de Sibérie ou écureuil de Corée (Tamias sibiricus).

En Rhône-Alpes, seule cette dernière espèce est présente (cf. monographie Tamia de Sibérie).

Les études génétiques ont permis de réduire considérablement le nombre de sous-espèces décrites auparavant sur des critères morphologiques ou phénotypiques (pelage). Actuellement, en Europe, et plus particulièrement en France, une seule sous-espèce est présente : S. v. fuscoater (Dozières et al., 2012). Une autre sous-espèce, S. v. meridionalis, localisée dans le sud de l’Italie, a été récemment élevée au rang d’espèce, S. meridionalis (Wauters et al., 2017).

Dans le récent atlas des mammifères terrestres du bassin genevois (Gilliéron & Morel, 2018), la sous-espèce S.v. cinerea est mentionnée. Cette dernière est un synonyme de S.v. fuscoaster.

A l’échelle mondiale (Eurasie), l’état de conservation de l’espèce semble satisfaisant (IUCN,   2019). La préoccupation est également mineure pour les populations françaises et régionales (UICN France, 2017 ; De Thiersant & Deliry, 2008). Autrefois détruit en raison des dégâts occasionnés aux peuplements forestiers et chassé pour sa chair, il est aujourd’hui protégé au plan national depuis l’arrêté du 18 avril 1981. L’écureuil roux ne bénéficie pas de statut au titre de la directive habitat faune flore. Il est inscrit à l’annexe III de la convention de Berne.

C’est un animal solitaire, excepté durant la période de reproduction (Chapuis & Marmet, op.cit.). Diurne, il est actif tout au long de l’année. Il y a généralement, un pic d’activité en fin de matinée durant l’hiver. En été deux pics d’activité sont observés, 2 à 4 heures après le lever du soleil et avant le coucher du soleil. Il adopte un rythme d’activité intermédiaire en automne et au printemps. Il n’y a pas d’hibernation pendant la mauvaise saison. Il peut rester plusieurs jours dans son nid lorsque les conditions climatiques hivernales sont mauvaises (vents forts, fortes pluies). Les températures hautes ou basses s’accompagnent d’une réduction de l’activité, dépendante également des disponibilités alimentaires.

L’organisation sociale est déterminée sur une hiérarchie de dominance pour chaque sexe et entre sexes. Les dominants sont généralement plus vieux et plus gros que les dominés et ont un domaine vital de plus grande superficie (Chapuis & Marmet, op.cit. ; Biancardi & Do Lin San, op.cit. ; Mc Donald & Barrett, 1995). La superficie du domaine vital varie en fonction du type d’habitat et des disponibilités en nourriture. Celui des mâles est 2 à 3 fois supérieur à celui des femelles : entre 2 et 20 ha pour les femelles et entre 5 et 31 ha pour les mâles. Les domaines vitaux des individus des deux sexes se chevauchent, particulièrement dans les secteurs où les ressources trophiques sont abondantes. Les individus identifient leur domaine vital par des marquages olfactifs (urine, secrétions glandulaires, vaginales pour les femelles), renseignant notamment les mâles sur le stade de reproduction des femelles (Chapuis & Marmet, op.cit. ; Biancardi & Do Lin San, op.cit.). Les émissions sonores sont assez variées : cri d’alarme, parfois un caquetage, des grognements ou des lamentations. Lors de poursuites, ils poussent des ronflements aigus ou des sons flûtés. Il est très à l’aise et passe le plus clair de son temps dans la canopée. Il est également observé au sol pour la recherche de nourriture. Très agile au cours de ses déplacements dans les arbres, il trouve principalement refuge dans des nids construits avec des branches feuillées coupées sur l’arbre, et plus rarement dans une  cavité d’arbre. Les nids, adossés au tronc ou à la fourche d’une branche, présentent une cavité de 12-16 cm de diamètre. L’intérieur  est garni de  mousse, feuilles, herbes sèches qu’il transporte dans sa gueule. Sa hauteur est variable selon les peuplements forestiers. Un individu utilise plusieurs nids (2, 3, voire plus).

La reproduction est marquée par deux pics. Le premier en hiver (décembre à janvier) et le second au printemps. Il y a polygynie (un mâle peut s’accoupler avec plusieurs femelles) de promiscuité, le mâle dominant assurant l’accouplement. Il y a également une polyandrie (une femelle peut s’accoupler avec plusieurs mâles). Les mâles sont féconds durant toute la saison de reproduction. Les femelles présentent plusieurs cycles œstraux mais elles ne sont fécondables seulement un jour durant chaque cycle. Une masse corporelle doit être atteinte pour l’entrée en œstrus (300 à 325 g selon les études). La durée de gestation est comprise entre 38 à 40 jours. Le nombre de jeunes/portée par an varie de 1 à 6 (3 à 4 généralement). Les femelles ont huit mamelles. Le nombre de portées/an (1 ou 2) est influencée par la condition physique des individus, fonction des disponibilités alimentaires. Deux pics de naissance sont observés, l’un au printemps (entre février et avril) et l’autre en été (entre mai et août). Les jeunes naissent nus, aveugles et sourds. Ils pèsent entre 10-15 g. Ils commencent à quitter le nid à 40 – 45 j et sont sevrés à 8-10 ou 10-12 semaines selon les auteurs. Les mâles n’interviennent pas dans l’élevage des jeunes. Face à une menace, la femelle transporte ses petits dans un autre nid. Le sexe-ratio est proche de 1/1, variable selon les sites. La maturité sexuelle varie entre 10 et 12 mois, mais beaucoup de femelles ont leur 1ère portée durant leur 2ème année. En nature, l’espérance de vie à six mois est de 3 ans environ. Certains individus peuvent vivre jusqu’à 7 ans, voire au-delà de 10 ans en captivité (Chapuis & Marmet, op.cit. ; Biancardi & Do Lin San, op.cit.). Les jeunes restent quelques mois à proximité de leur nid de naissance, puis se dispersent. La dispersion d’été correspond aux déplacements des jeunes nés au printemps, alors qu’à l’automne, elle concerne à la fois les adultes et les jeunes. Selon les saisons, elle serait le fait principalement des mâles au printemps et des femelles à l’automne. La dispersion des femelles serait en rapport avec la distribution des ressources alors que celle des mâles serait fonction de la répartition des femelles (Chapuis & Marmet, op.cit. ; Biancardi & Do Lin San, op.cit.).

C’est un animal forestier, omnivore par opportunisme. Il apprécie tous les types de forêts : conifères (mélèze, pin, sapin), forêts mixtes (feuillus-conifères) et forêts de feuillus. Les habitats mixtes matures sont plus favorables à l’espèce, en liaison avec leurs disponibilités trophiques. Ils exploitent préférentiellement, lorsque cela est possible, les taillis sous-futaies et les futaies jardinées. Il fréquente également les petits bois, les bocages. Son aire de répartition, coïncide donc logiquement avec la limite arborée, approximativement 2000 mètres dans les Alpes. Les forêts sont très attractives pour ce rongeur. Elles lui apportent, couvert, tranquillité et quantité de nourriture. Elles lui offrent l’environnement tridimensionnel que les écureuils peuvent exploiter à merveille de par leurs caractéristiques anatomiques : non seulement le sol et les frondaisons des arbres mais également la verticalité des troncs. Dans ce cadre il apprécie les réseaux de branches très denses, car ceux-ci lui permettent de se déplacer, à grande vitesse, de l’un à l’autre, sans avoir à effectuer d’incursions au sol où ils sont plus exposé aux prédateurs (autour des palombes, renard, etc.). Les parcs et jardins urbains sont bien utilisés y compris en plein cœur de villes (Résouki et al., 2014).

Ecureuil roux ©Pierre Crouzier

L’écureuil roux est aujourd’hui protégé, cependant la chasse et le braconnage ont conduit les populations à régresser au XX^ème siècle. Sous les noms de « vair » ou « petit-gris » sa fourrure était très appréciée.

Les menaces pesant sur les populations d’écureuils sont plurielles :

• dans la région, la fragmentation des massifs forestiers est une réalité et la pression de l’urbanisation et des infrastructures est prégnante ;
• la gestion de ces espaces forestiers est très intensive et les écosystèmes forestiers sont simplifiés (exemple des monts du Beaujolais) ce qui influence la ressource alimentaire et la diversité des milieux ;
• la circulation automobile ; il existe plus de 600 données de mortalité par écrasement routier sur la région, soit 2,5 % de l’ensemble des données (N = 25628). Cette cause de mortalité, sans doute largement sous-estimée, pourrait également être mise en relation avec le rapprochement entre l’écureuil roux et l’homme, à travers le nourrissage, l’amenant à fréquenter les zones péri-urbaines (Chapuis et al., 2012).

Ces trois principales menaces peuvent être complétées par d’autres plus ponctuelles.

La concurrence d’autres espèces de sciuridés introduites comme l’écureuil gris (Sciurus carolinensis) ou l’écureuil de Corée (Tamias sibiricus). La présence de la première espèce introduite d’Amérique du nord n’est pas avérée en Rhône-Alpes. La seconde est présente dans le Rhône (quelques individus isolés) et en Isère (commune d’Echirolles) avec 29 données sur ces deux départements (voir monographie sur l’écureuil de Corée).

Par ailleurs, l’écureuil roux est porteur de plusieurs parasites, poux ou tiques.

Pour les ectoparasites, on peut citer :

• 3 espèces de puces: Monospyllus scriurorum et plus rarement Orchopeas howardii en Grande-Bretagne, espèce venue d’Amérique du Nord avec l’écureuil gris (Sciurus carolinensis), et Taropsylla octodecimdentata en Europe continentale ;
• 2 espèces de poux (Enderleinellus nitzchi et Neohaematopinus sciri) ;
• plusieurs espèces de tiques, essentiellement du genre Ixodes, dont I. ricinus, vecteur notamment de la maladie de Lyme, trois espèces de bactéries (Borrelia burgdorferi, B. garinii , B. afzelii) ayant été identifiées chez l’écureuil roux (Pisanu et al., 2014).

Eu égard à cet ensemble d’éléments, les axes de conservation pourraient être les suivants :

• la limitation de la fragmentation des milieux, le développement des trames vertes à différentes échelles favorisant des continuums d’habitats favorables (forêts, bois, haies, espaces verts et jardins) ;
• un programme réel de quantification de la mortalité par collision sur les routes serait nécessaire ;
• la pose de dispositifs de franchissement de routes par la canopée (écuroducs) Bien que cette technique reste aujourd’hui controversée en terme d’efficacité, un suivi pilote serait donc utile ;
• la lutte contre les espèces exotiques d’écureuil dès leur apparition.